通知水稻缺鐵的信差 蔗糖

就算沒有蟲蟲大軍和黑手指,缺乏礦物質也可能要了植物的命

可能很多人都有類似的經驗,明明我都有定時澆水阿,也沒有甚麼奇怪的蟲來咬我的植物,為甚麼它還是漸漸枯萎死掉了?其實,決定一株植物能不能成功長大開花結果的因素很多,除了充足的陽光、空氣和水,土壤裡的各種礦物質含量也是很重要的。土壤中缺乏某些礦物質、或是土壤環境不利植物吸收某些礦物質,都可能是植物短命的原因。

世界上的土壤種類很多,每種土壤裡面各種礦物質的含量也都不一樣,每種植物需要的各種礦物質含量也不一樣。如果有某一項作物的需求量很大,卻沒有夠多適合他的土壤怎麼辦呢?這就是世界上超過一半人口的主食──水稻遇到的麻煩,水稻經常無法從土壤中獲得足夠的鐵。

是不是覺得有點奇怪?鐵可是地球地殼中含量前五名的元素,水稻怎麼會很容易遇到缺鐵的情況?沒錯,雖然地殼中含有豐富的鐵,但鐵的生物有效性很低,也就是說,水稻很難直接從土壤吸收鐵離子到體內。

鐵的生物有效性低,水稻很難直接從土壤吸收鐵。圖/pixabay

土裡有鐵也無法吸收,水稻怎麼辦

為此,水稻發展出一些可以用來對付缺鐵情況的策略。其中一種是透過釋放酸到土壤,幫助鐵的吸收,當水稻缺鐵的時候,可能就會透過釋放更多的酸幫助水稻吸收土壤中稀少的鐵。除了增加酸的生產,提升水稻內運輸鐵的效率也是方法之一。而不管是要增加酸的產生還是加速鐵的運輸,都需要很多基因一起配合,這些基因主要可以分成幫助吸收鐵和運輸鐵的。

如果覺得想到基因就覺得混亂的話,可以這樣想,缺鐵就像是水稻的敵人,而幫助吸收和運輸鐵的基因就像是幫水稻製造武器的人。但這些基因要怎麼知道它的表現時機到了?武器產量該增加了?人類有神經細胞用來傳遞訊息,通知身體做出反應,但水稻要依靠誰來傳遞缺鐵的訊息呢?

天神的信差,赫耳墨斯(Hermès)。圖/pixabay

透過2018發表的一篇研究發現:蔗糖可能是傳遞水稻缺鐵訊息的信差之一。當水稻面臨缺鐵逆境的時候,蔗糖作為訊息傳遞的因子,會提高在地上部濃度,並且降低在地下部濃度,進一步發動缺鐵的各種策略。

科學家怎麼知道是由誰傳遞訊息的?

為了知道由誰傳遞訊息,科學家先觀察當水稻開始處在缺鐵環境,和水稻產生缺鐵反應之間發生了甚麼改變,因為這個改變就有可能是進一步通知整株水稻缺鐵逆境的傳訊者。結果,科學家發現生長在缺鐵環境的水稻光合作用速率下降了(缺鐵反應),而造成光合作用速率下降的可能原因是:(1)葉綠素濃度下降或 (2)蔗糖累積在葉片,對光合作用產生負回饋抑制。

如果知道這兩者中,是誰造成光合作用速率下降,就可以知道誰可能是負責通知缺鐵消息的人。

那究竟誰才是讓光合作用速率下降的兇手?偵查案件,案發的時間點是非常重要的,實驗發現葉綠素濃度下降的時間比光合作用速率下降還要晚,因此它的嫌疑先被排除了,所以,是蔗糖累積在葉片造成的嗎?經過調查,發現水稻缺鐵初期葉片的蔗糖濃度確實上升了。所以,現在我們知道水稻的缺鐵反應光合作用速率下降,來自於水稻地上部蔗糖累積,但要怎麼確認:蔗糖可以當作訊息,通知水稻啟動抵抗缺鐵計畫?

蔗糖。圖 /wikipedia

在水稻中,蔗糖除了當作能量來源,也能作為傳遞訊息的分子

想到蔗糖,我們可能知道它是植物中運輸糖的主要形式,不管是葉綠體合成剛出爐的糖要送到植物根部儲存,或根部儲存的糖要送給正在成長的果實,都要先轉換成蔗糖,再透過韌皮部運輸。除了作為植物運輸糖的主要形式,提供植物生長代謝的能量之外,蔗糖也可以用來傳遞訊息嗎?

鐵是由根吸收的,直觀地想,會覺得最深刻感受到缺鐵的應該是根吧!由根產生的物質來通知水稻缺鐵,感覺很合理,但由葉片光合作用的產物────來傳送訊息似乎比較難想像。

在反駁這件事之前,我們先來看看一個有趣的實驗。

在一個阿拉伯芥(一種模式植物,常被用來觀察並將它的生理現象類推到其他植物)的實驗中,把一棵阿拉伯芥的根分別放到有鐵的環境中和缺鐵的環境中,然後檢測兩邊的根的基因表現,會發現兩邊與缺鐵相關的基因表現都被提升了,表示兩邊的根都增加抵抗缺鐵武器的生產。

這告訴我們,當植物受到某個逆境刺激時,並不是只有感受到的部位會有反應,而是整棵植物一起參與的。所以就算在缺鐵時,首當其衝的是根,葉片參與抵抗缺鐵也是有可能的

阿拉伯芥實驗示意圖。

透過以上實驗,可以知道植物的葉和根並不只是自掃門前雪,他們彼此是有連結,會互相幫助的,所以,由葉片產生的蔗糖作為傳遞水稻缺鐵訊息的分子聽起來是不是比較合理了呢?但,蔗糖又不會說話,究竟它是怎麼告訴水稻:「我們現在缺鐵喔!」

提高地上部濃度,降低地下部濃度蔗糖濃度改變發動水稻抵抗缺鐵策略

根據科學家的研究,答案是透過改變蔗糖在水稻地上部(葉、莖系)和地下部(根系)的濃度。剛剛說過,科學家發現缺鐵時,水稻光合作用速率下降的原因是地上部蔗糖濃度增加,其實,同時也有觀察到地下部的蔗糖濃度下降,因此他們推測不同部位蔗糖濃度改變就是蔗糖通知水稻缺鐵的方法,讓水稻在知道是時候啟動抵抗缺鐵計畫後,增加吸收鐵及運輸鐵相關基因表現量,製造更多的武器來抵抗缺鐵逆境。

為了證明「地上部蔗糖濃度增加,地下部蔗糖濃度減少」是啟動水稻缺鐵反應行動的原因,科學家利用人為方式,提升缺鐵水稻地下部蔗糖濃度,如此,就相當於阻止了利用蔗糖濃度改變傳遞訊息這件事。

結果真的發現,在生長液中添加糖,提高地下部蔗糖濃度之後,原本被缺鐵啟動的吸收鐵和運送鐵的基因表現又下降了,水稻不多製造對付缺鐵情況的武器了,變得看起來和生長在不缺鐵環境中的水稻一樣,證明蔗糖在地上部和地下部的濃度改變確實可能是一種傳遞訊息方式。

水稻缺鐵時地上部(葉、莖)及地下部(根)蔗糖濃度變化示意圖。

「蔗糖是信差,可以用來傳遞訊息,啟動水稻抵抗缺鐵計畫」這句話現應該不只是名詞和動詞的組合了。透過這個研究,除了知道蔗糖不只能當作卡路里,也透露出,或許除了蔗糖之外,還有很多分子在植物中可能不只有一種功能。如果你用心聽植物說話,說不定會有其他更有趣的發現!

參考文獻:

Sucrose is involved in the regulation of iron deficiency responses in rice (Oryza sativa L.) Plant Cell Reports (2018) 37: 789–798 https: //doi.org/10.1007/s00299-018-2267-8

 

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